Effects of phenotypic robustness on adaptive evolutionary dynamics

Theoretical and experimental studies have provided evidence for a positive role of phenotype resistance to genetic mutation, or “phenotype mutational robustness,” in fostering evolvability by enhancing adaptation. However, the mechanisms by which robustness might be established during evolution are far from clear and overall little explored. With the aim of contributing to an understanding of the origin and evolution of phenotypic robustness in living systems, we adopted a theoretical approach, elaborating on standard population genetic models of evolutionary dynamics, complemented by computer simulations. Results show that, under common selective regimes, a certain level of phenotypic robustness is a necessary condition (although not sufficient) for adaptive evolution to take place. This appears as a threshold effect, i.e. as a minimum level of phenotypic robustness under which evolution by natural selection cannot occur, even in the case of significant positive selection and in absence of any drift effects. Phenotypic robustness qualifies as major quantitative determinant of biological systems evolvability, and this this work represents a first attempt to formally include this key feature of the genotype-phenotype map into a more inclusive explanatory framework of the evolutionary theory.

Studi teorici e sperimentali hanno fornito prove per un ruolo positivo della robustezza fenotipica alle mutazioni, o "robustezza mutazionale del fenotipo", nel favorire l'evolvabilità e quindi l'adattamento. Tuttavia, i meccanismi con cui la robustezza potrebbe essersi stabilita durante l'evoluzione sono tutt'altro che chiari e nel complesso poco esplorati. Con l'obiettivo di contribuire alla comprensione dell'origine e dell'evoluzione della robustezza fenotipica nei sistemi viventi, abbiamo adottato un approccio teorico, elaborando modelli standard di genetica di popolazione, integrati da simulazioni al computer. I risultati mostrano che, sotto regimi selettivi comuni, un certo livello di robustezza fenotipica è una condizione necessaria (sebbene non sufficiente) per il verificarsi dell'evoluzione adattativa. Questo si manifesta come un effetto soglia, cioè come un livello minimo di robustezza fenotipica in base al quale l'evoluzione per selezione naturale non può verificarsi, anche nel caso di una significativa selezione positiva ed in assenza di effetti di deriva. La robustezza fenotipica si qualifica quindi come un determinante fondamentale dell'evolvibilità dei sistemi biologici e questo lavoro rappresenta un primo tentativo di includere formalmente questa caratteristica chiave della mappa genotipo-fenotipo in un quadro esplicativo più inclusivo della teoria evolutiva.