Structure-function relationships of the hydraulic architecture of trees under climate change

Climate change is pushing the need for a rapid assessment of plant vulnerability to drought stress. Low water availability conditions create a cascade of effects on plant growth and survival and an important focus in plant physiological research is carried out on the analysis of trade-offs between stress tolerance and growth. An example of this trade-off at the organ and tissue level is the conflict between xylem safety and efficiency, which suggests that plants with the greatest resistance to embolism formation should concurrently exhibit low hydraulic conductance and growth. Sparse results have been found in trade-off studies, identifying it only among some species assemblages (Gleason et al. 2016). Moreover, recent studies suggest that the “trade-off” should change by the axial variation of xylem traits (e.g., conduit diameter) due to the anatomy of stem xylem conduits, which are narrow at the apex of the tree, thus conferring different resistances to embolisms in different sections of the plant (Lechthaler et al. 2019). The aim of the doctoral project is to improve the knowledge on the link between the anatomy of hydraulic architecture of trees and their functioning in water transport. It was tested the carbon costs of the “hydraulic safety vs. efficiency trade-off”, by accounting for the axial variation of xylem traits along the longitudinal stem/branch axis. Furthermore, it was tested if environmental stresses could push some plastic responses either at anatomical level or in the carbon resources allocation. The xylem anatomical traits were also used as a cause-response proxy for biotic and abiotic stress. In order to fulfill the above-mentioned aims, different traits of the safety vs. efficiency spectrum were analyzed throughout field and laboratory experiments, followed by data analysis and statistical testing. This research is divided into three main chapters, starting from the assessment of a clear link between xylem vulnerability to embolism and the anatomical traits related to it. In the second chapter it will be discussed the plastic and non-plastic responses of trees under drought and low water availability conditions. The last chapter will be focused on how xylem characteristics can be good predictors in the evaluation of stress and the response to it.

Il cambiamento climatico in atto a livello globale sta creando il bisogno di poter stimare in modo rapido la vulnerabilità delle piante allo stress idrico. La poca disponibilità di acqua crea diversi impedimenti alla crescita e alla sopravvivenza della vegetazione, e la ricerca nell’ambito della fisiologia vegetale si concentra sull’analisi dei “trade-off” tra tolleranza allo stress e crescita. Un esempio di questo compromesso, a livello di organo e tessuto, è il conflitto tra sicurezza ed efficienza dello xilema, il quale suggerisce che le piante con una maggiore resistenza all’embolia siano anche quella con una crescita ridotta dovuta ad un trasporto idraulico più basso. Negli studi di “trade-off” vengono solitamente trovati risultati divergenti e poco indicativi, riportati solo in alcune specie (Gleason et al. 2016). Inoltre, studi recenti propongono che questi compromessi idraulici possono cambiare lungo alcuni tratti assiali dello xilema (diametro dei condotti). L’anatomia del sistema di trasporto presenta dei patterns rigidi, con cellule più piccole all’apice che diventano più grandi muovendosi verso la base, conferendo così una diversa resistenze all’embolia in sezioni distinte delle piante (Lechthaler et al. 2019). L’obiettivo di questo progetto di dottorato è quello di migliorare la conoscenza sulla relazione tra l’anatomia dell’architettura idraulica degli alberi e il suo funzionamento nel trasporto dell’acqua. È stato analizzato il costo di risorse di carbonio nel “trade-off” tra sicurezza ed efficienza, tenendo in conto della variazione assiale dei tratti anatomici dello xilema lungo gli assi longitudinali di rami e fusto. In seguito, è stata cercata una risposta plastica agli stress ambientali, sia a livello anatomico, sia nell’allocazione delle risorse di carbonio. I tratti anatomici dello xilema sono anche stati usati per capire cause e conseguenze agli stress biotici e abiotici. Per raggiungere questi obiettivi diversi tratti funzionali di sicurezza ed efficienza sono stati analizzati attraverso esperimenti in campo ed in laboratorio, seguiti da analisi dei dati e test statistici di validazione. La tesi è divisa in tre capitoli principali, iniziando da un’analisi nel primo capitolo in cui verrà trattata la connessione tra la vulnerabilità all’embolia dello xilema e i tratti anatomici che la caratterizzano. Nel secondo verrà discusso ampiamente delle risposte plastiche e non-plastiche degli alberi alla siccità e alla carenza idrica. Infine, l’ultimo capitolo si concentrerà sull’importanza delle caratteristiche dello xilema e come queste possano fornire informazioni essenziali nella valutazione dello stress e di come possano avvenire eventuali risposte ad esso.