The grasping side of post-error slowing

“Errare humanum est, sed in errore perseverare diabolicum” is probably one of the most famous quote by Seneca. The central message of this quote is that humans are error-prone by nature, and that immediate steps need to be taken to ensure that the same errors are avoided in the future. Indeed, reacting efficiently to our errors is a fundamental ability to interact with the outside world. For this reason, error reactivity is the focus of a growing body of research in cognitive neuroscience. In this respect, the study of the brain mechanisms underlying error processing has greatly advanced in the last few years. The discovery of specific event-related potentials, such as the error-related negativity (ERN), and of neural networks associated to error commission have contributed to our understanding of the processes taking place after error commission. If, on the one hand, the findings obtained in neuroimaging studies on error processing seem to be robust and consistent, on the other hand how such neural activity translates into a differential movement pattern has yet to be fully understood. So far what is known is that people tend to respond more slowly after making an error, an effect termed post-error slowing (PES; Rabbitt, 1966). PES has been traditionally hypothesized to reflect a strategic increase in response caution, aimed at preventing the occurrence of new errors. This interpretation of PES, however, has been challenged on multiple fronts. Firstly, recent investigations have suggested that errors may produce a decrement in performance accuracy and that PES might occur because error processing has a detrimental effect on subsequent information processing. Secondly, this research has been criticized because of the limited ecological validity of speeded RT tasks. The present work aims to extend previous literature by investigating for the first time the post-error effect in the context of realistic goal-directed actions. For this purpose I examined the effect of errors on both the preparation and the execution of reach-to-grasp movements. The introductory section of this thesis will focus on some of the most important empirical data acquired during the last years of research in experimental psychology and cognitive neuroscience regarding error-reactivity. In Chapter 1, after a detailed introduction to behavioral adjustments following errors (sections 1.1 and 1.2), a set of neuroimaging studies investigating the neural mechanisms underlying error-reactivity will be exposed (section 1.3). Then, I shall review the most important theoretical accounts of error-reactivity (section 1.5). In Chapter 2, I shall introduce the experimental window used to explore PES in the context of goal directed actions, namely the reach to grasp movement. The second part of the present thesis concerns the experimental work I undertook. Chapter 3 provides a description of the general methodology common to the entire experimental work. In the first experiment (Chapter 4) a novel task to study error-reactivity will be described. Participants were asked to reach out and grasp a steel ball positioned upon a wooden support, without knock it over. In addition to RTs, a kinematical analysis was performed in order to asses if error-reactivity extends at the level of movement execution. In a subsequent experiment (Chapter 5), a similar paradigm was adopted, but the task was chiefly concerned with a reaching movement. This experiment was ran with the specific aim to investigate whether error-reactivity has a different impact on the grasping and the reaching components or whether it produces an unspecific slowdown of the whole movement. In Chapter 6, I shall describe an experiment in which kinematical analysis was coupled with transcranial magnetic stimulation (TMS) in order to measure corticospinal excitability after an error and whether behavioral and neural measures do correlate in such circumstances. In a further experiment (Chapter 7) the effect of error observation on the reach-to-grasp movement was examined via kinematical analysis. A general discussion (Chapter 8), contextualizing the results obtained by the studies presented in the present thesis will follow. Overall, these studies will help to understand how error-reactivity influence our behavior and the way errors are interpreted and evaluated by the human mind.

“Errare humanum est, sed in errore perseverare diabolicum” è probabilmente uno dei più famosi aforismi di Seneca. Il messaggio centrale di questo aforisma è che gli umani sono portati a commettere errori per natura, ma sono anche in grado di prendere le dovute precauzioni in modo che questi errori non siano reiterati nel futuro. Infatti, reagire efficientemente ad un errore, è una abilità fondamentale per interagire con il nostro ambiente. Per tale ragione, la “reattività agli errori” rappresenta oggi un tema importante per le neuroscienze cognitive. La scoperta di potenziali evento-relati, come l’error-related negativity (ERN), e di specifici network neurali hanno contribuito alla nostra comprensione dei processi che intervengono dopo un errore. Tuttavia, se da una parte, le scoperte in ambito neurofisiologico sembrano robuste e consistenti, dall’altra non è del tutto chiaro come tali cambiamenti neurali influenzino il nostro comportamento. Allo stato attuale, un’evidenza empirica molto robusta è che dopo un errore, le nostre risposte tendono ad essere più lente, un effetto conosciuto come post-error slowing (PES; Rabbitt). È stato ipotizzato che il PES riflette la maggiore cautela con cui gli umani si apprestano ad una nuova azione dopo un errore. Questa interpretazione del PES, tuttavia, è stata messa in discussione, da diverse ricerche. In primo luogo, alcuni studi hanno suggerito che il PES potrebbe verificarsi in quanto l’elaborazione dell’errore influenza negativamente l’elaborazione delle altre informazioni. In secondo luogo, gli studi precedenti sul PES sono stati criticati a causa della scarsa validità ecologica dei paradigmi sperimentali utilizzati. Lo scopo di questa tesi di dottorato è quello di studiare le conseguenze degli errori in un contesto più realistico, ovvero quello dei movimenti diretti ad uno scopo. A tal fine, ho esaminato come gli errori influenzano la preparazione e l’esecuzione del movimento di prensione. La sezione introduttiva di questa tesi si focalizzerà sui più recenti risultati empirici riguardanti la reattività agli errori. Nel Capitolo 1, dopo una dettagliata introduzione degli aggiustamenti comportamentali successivi a un errore (sezione 1.1 e 1.2), descriverò i principali studi di neuroimmagine che hanno analizzato le basi neurali della reattività agli errori (sezione 1.3). Nel Capitolo 2, introdurrò la finestra sperimentale che ho utilizzato per studiare il PES. In particolare, descriverò il movimento di prensione. Nella seconda parte della tesi descriverò gli esperimenti che ho svolto. Nel Capitolo 3, fornirò una descrizione generale della metodologia utilizzata. Nel primo esperimento (Capitolo 4), presenterò il nuovo compito sperimentale che ho utilizzato per studiare la reattività agli errori. In particolare, in questo esperimento ai partecipanti era richiesto di afferrare una biglia di acciaio posta in equilibrio su un supporto di legno, senza farlo cadere. Oltre ai tempi di reazione, ho utilizzato l’analisi cinematica, al fine di verificare se gli aggiustamenti comportamentali influenzano l’esecuzione del movimento, oltre che la pianificazione. Nell’esperimento successivo (Capitolo 5), ho utilizzato un paradigma sperimentale simile. Ai soggetti era richiesto di raggiungere e sfiorare con la mano il supporto, senza farlo cadere. Questo esperimento è stato svolto per verificare se la reattività all’errore ha un impatto diverso sulla componente di raggiungimento e su quella di prensione o se invece produce un rallentamento aspecifico dell’intero movimento. Nel Capitolo 6, descriverò un esperimento in cui l’analisi cinematica è stata accoppiata con la stimolazione magnetica transcranica, per verificare se l’eccitabilità cortico-spinale è influenzata dagli errori e per individuare potenziali correlazioni fra le misure cinematiche e neurofisiologiche. Nel Capitolo 7, ho esaminato se l’osservazione di un errore influenza il nostro comportamento, mediante l’analisi cinematica. Nel Capitolo 8, contestualizzerò i risultati ottenuti alla luce della letteratura precedente. In generale gli studi proposti in questa tesi contribuiranno a capire come gli errori influenzano il nostro comportamento e come gli errori sono interpretati e valutati a livello cognitivo.