Dendroanatomy: a new approach to sharpen the focus on the climatic drivers of tree growth in the Mediterranean.

Climate change is the biggest challenge of our time and the Mediterranean basin one of the hot spots where its effects are already tangible. For this region most climate models predict higher temperatures and diminishing rainfall with likely longer and more frequent drought events which represent the principal threat for tree species, affecting growth, mortality and composition of future forest. Using cutting edge techniques for sample preparation and microscopic image analysis, this dissertation assessed the growth responses of xylem anatomy to climatic constraints. This dendroanatomical approach permits the long-term retrospective analysis of intra-annual growth information permanently fixed and archived in secondary xylem tissue. Wood anatomical results were contrasted and complemented by the use of many other methodologies like xylogenesis, dendrometers and non-structural carbohydrate analysis. The main species targeted was Aleppo pine (Pinus halepensis). Its growth pattern was firstly compared with another coexisting conifer (Juniperus thurifera) and their correlations with climate variables evaluated. Afterwards, the bimodal growth pattern shown by this species was assessed in two distinct climatic zones (continental vs. oceanic). Finally, three groups of trees under different irrigation treatments were compared. The dendroanatomical analysis of all three stages comprised always a time span of about 40 years, while the complementary methodologies varied according to the different experimental settings. Applying this dendroanatomical approach it was possible to link xylogenesis with wood anatomy on a decadal-long time scale and explain the climatic correlations that drive the bimodal growth patterns commonly reported in Mediterranean species. In addition, it was possible to disentangle the climatic cues influencing the growth plasticity of Aleppo pines under different conditions: where climate is milder the bimodality in growth is stronger. At the end, the irrigation trial highlighted that growth performances and xylem anatomy can be significantly affected by water availability and that trees tend to maintain a fairly good coordination between C supply and demand even during prolonged drought. This dissertation improves the general understanding of how higher temperatures and drier conditions will impact and influence the growth and distribution of the Aleppo pine. As one of the most common tree species of the Mediterranean region, the results of these studies can help to understand and predict the future forest dynamics under an uncertain climatic future.

Il cambiamento climatico è la più grande sfida dei nostri tempi ed i suoi effetti sono già tangibili in varie aree come ad esempio il bacino del Mediterraneo. La maggior parte dei modelli climatici prevedono in questa regione un contemporaneo innalzamento delle temperature e diminuzione delle precipitazioni con conseguente aumento di durata e frequenza degli eventi siccitosi. Questi eventi rappresentano la principale minaccia per le specie arboree, possono infatti influenzare la crescita, la mortalità e modificare la composizione delle future foreste. Grazie all’utilizzo di tecniche all’avanguardia nella preparazione dei campioni ed analisi microscopica delle immagini, questa tesi ha individuato le risposte anatomiche all’accrescimento in condizioni climatiche limitanti. Questo approccio dendroanatomico consente l'analisi retrospettiva a lungo termine delle informazioni di accrescimento intra-annuale, permanentemente impresse e cronologicamente archiviate nel legno. I risultati dell’analisi anatomica sono stati comparati e complementati dall'utilizzo di molte altre metodologie come: xilogenesi, dendrometri e analisi dei carboidrati non strutturali. Il pino d'Aleppo (Pinus halepensis) è la principale specie considerata in questo studio. Inizialmente, il suo modello di crescita è stato paragonato a quello di un’ altra conifera coesistente (Juniperus thurifera) e sono state valutate le correlazioni con le variabili climatiche. Successivamente, il modello di crescita bimodale mostrato da questa specie è stato analizzato in due distinte zone climatiche (continentale o oceanica). Infine, sono stati confrontati tre gruppi di pini d’Aleppo sottoposti a diversi trattamenti di irrigazione. In tutte e tre le fasi precedenti, l’analisi dendroanatomica ha sempre considerato un intervallo di tempo di circa 40 anni, mentre le metodologie complementari sono variate in base alle diverse impostazioni sperimentali. Applicando questo approccio dendroanatomico è stato possibile collegare la xilogenesi con l'anatomia del legno su una scala decennale ed a lungo termine e spiegare le correlazioni climatiche che guidano i modelli bimodali di crescita che vengono comunemente riportati per le specie mediterranee. Inoltre, è stato possibile individuare i fattori climatici che influenzano la plasticità xilematica e di conseguenza l’accrescimento dei pini d'Aleppo in diverse condizioni climatiche: dove il clima è mite la bimodalità nella crescita è più forte. Infine, lo studio di irrigazione ha evidenziato che la crescita e l'anatomia xilematica possono essere influenzate in modo significativo dalla disponibilità idrica e che le piante arboree tendono a mantenere un buon coordinamento tra domanda ed offerta di carbonio anche durante periodi di siccità prolungata. Questa tesi migliora la comprensione generale di come l’innalzamento delle temperature e l’aumento degli eventi siccitosi impatteranno e influenzeranno la crescita e la distribuzione del pino Aleppo. Essendo il pino d’Aleppo una delle specie arboree più comuni nella regione mediterranea, i risultati di questa tesi possono contribuire a comprendere e prevedere le future dinamiche forestali in un futuro climatico incerto.