Bio-geomorphic patterns in tidal environments

In times of natural and anthropogenic climate change, tidal bio-geomorphic systems are most exposed to possibly irreversible transformations with far-reaching ecological and socio-economic implications. It is thus of critical importance to develop models for predicting the evolution of such systems under varying forcings and, if present, their dynamically-accessible stable states. The notion that freshwater and terrestrial ecosystems may switch abruptly to alternative stable states as a result of feedbacks between consumers and limiting resources is widely acknowledged. On the contrary, theoretical or observational proofs of the existence of alternative equilibrium states in intertidal ecosystems has until recently proven to be elusive. This is due to a prevalent reductionist approach, which has until recently mostly produced either purely ecological or purely geomorphological models, while the coupled dynamics of landforms and biota in the intertidal zone has remained largely unexplored. The presence and continued existence of tidal morphologies, and in particular of salt marshes, is intimately connected with biological activity, especially with the presence of halophytic vegetation. In fact, observations and models coupling geomorphological and biological processes indicate that vegetation crucially affects marsh equilibrium configurations through the production of organic soil, the capture of sediment, and the stabilization against erosion produced by wind waves. Often, different vegetation species live within very narrow elevation intervals, associated with similarly narrow ranges of environmental pressures, thus leading to the emerge of the zonation phenomenon. Here we present modeling analysis on the spatial distribution of geomorphological and vegetational spatial patterns in tidal landscapes arising as a result of two-way feedbacks between physical and biological processes. We challenge the traditional interpretation of zonation as a one--way relation between dominant processes in the intertidal frame (i.e. competition vs. edaphic controls), which fails to capture the active role played by vegetation in engineering its own environment. We use a point model of the coupled elevation-vegetation dynamics, which retains the description of the chief processes shaping these systems, to show how competing stable states are responsible for the formation of characteristic large-scale bio-geomorphic features in tidal landscapes worldwide. Our analyses extended to a one-dimensional context allows us to explore the mechanism that leads to the formation of well-known, smaller-scale patterns associated with marsh vegetation species distributions. We develop and present a model that for the first time incorporates species competition, species mutations, sediment transport and soil accretion in a spatially-extended setting, emphasizing that the formation of smaller-scale intertwined topographic and vegetation patterns are driven by bio-geomorphic feedbacks. We finally analyze the robustness of large-scale and marsh-scale bio-geomorphic features to changes in the forcings, with implications for marsh ecosystem resilience to climate change and anthropogenic pressures

I sistemi bio-geomorfologici a marea sono tra i sistemi più esposti a trasformazioni, anche irreversibili, a causa dei notevoli cambiamenti climatici generati da cause naturali o antropiche, con importanti conseguenze ecologiche e implicazioni socioeconomiche. E' quindi di fondamentale importanza lo sviluppo di modelli per prevedere l'evoluzione di questi sistemi soggetti a forzanti variabili e, se presenti, studiarne i loro stati di equilibrio dinamicamente stabili. L'idea che gli ecosistemi d'acqua dolce e terrestri possano essere soggetti a bruschi passaggi fra stati di equilibrio stabile alternativi, come risultato di retroazioni tra i diversi consumatori e le risorse limitanti, è ampiamente nota e riconosciuta. D'altro canto, dimostrazioni teoriche o osservazioni dirette della esistenza di tali stati di equilibrio negli ecosistemi intertidali non sono ancora consolidate o ampiamente discusse. Ciò è dovuto ad un approccio prevalente riduzionista, finora principalmente basato su modelli puramente ecologici o puramente geomorfologici, mentre la dinamica accoppiata di morfologia e biologia nella zona intertidale è ancora in gran parte inesplorata. La presenza e la sopravvivenza delle strutture morfologiche a marea, e in particolare delle barene, sono intimamente connesse con l'attività biologica, in particolare con la presenza di vegetazioni alofite. Infatti, le osservazioni e i modelli che accoppiano processi geomorfologici e biologici indicano che la vegetazione influenza in modo cruciale gli stati di equilibrio attraverso la produzione di suolo organico, la cattura di sedimenti, e la stabilizzazione contro l'erosione prodotta dalle onde da vento. Spesso, specie vegetali differenti vivono a quote altimetriche diverse ma molto ravvicinate fra loro, associate ad altrettanto diverse pressioni ambientali, determinando in tal modo l'emergere del fenomeno di zonazione. In questo studio si presentano alcune analisi modellistiche sulla distribuzione spaziale di strutture geomorfologiche e vegetali negli ambienti a marea come risultato di retroazioni bi-direzionali tra i processi fisici e biologici. Viene discussa e rielaborata l'interpretazione tradizionale che vede il fenomeno di zonazione come una relazione univoca fra i processi presenti nella zona intertidale (cioè competizione fra specie e controlli edafici), che non riesce a cogliere il ruolo attivo svolto dalla vegetazione nel modellare questo ambiente. Si utilizza così un modello puntuale che accoppia dinamiche fra elevazione e vegetazione, descrivendo i principali processi che portano alla formazione di tali sistemi, mostrando come gli stati di equilibrio stabile, in competizione fra loro, siano responsabili della formazione delle caratteristiche strutture osservate a grande scala negli ambienti a marea. L'estensione delle analisi ad un contesto unidimensionale permette di esplorare il meccanismo che porta alla formazione delle ben note strutture a piccola scala, associate a diverse distribuzioni di specie vegetali sulle barene. Il modello sviluppato, incorpora per la prima volta la competizione fra specie, la mutazione di specie, il trasporto di sedimenti e la produzione di suolo in un ambiente esteso nello spazio, evidenziando come la formazione a piccola scala di strutture topografiche e vegetali intrecciate fra loro, siano guidate da retroazioni bio-geomorfologiche. Si analizza infine la robustezza a larga e piccola scala delle strutture bio-geomofologiche al variare delle forzanti esterne presenti, con implicazioni sulla resistenza degli ecosistemi barenali al cambiamento climatico e alle pressioni antropiche