A Variational Approach to Perception and Psychophysics

This thesis suggests an application of the methods of variational calculus and statistical mechanics to a possible model of perception capable of encompassing both behavioral and neurelectrical phenomena. The central idea of variational calculus is that the behavior of a system can be described as a consequence of an optimality request on some fundamental quantity. In particular, given a system evolving from a state A to a state B, the methods of analytical mechanics allow one to derive its energy and behavior by the knowledge of its Lagrangian function. Indeed, among all the possible patterns that the system could follow during its evolution, the natural one is the one which makes stationary an integral of the Lagrangian function called Action. Thus, in this thesis, changes in sensation will be conceived as patterns in time, and the optimality constraint that they must satisfy will be investigated. Moreover, the energy needed to sustain sensation will be hypotesized to be related to the neurelectric response. In particular, it will be mainly investigated a possible relation between sensation and the response of primary afferent units. After a brief introduction on the mathematical methods needed in the treatise, in the second chapter will be sketched a possible theoretical framework that allows one to apply the concepts of variational calculus to perception and psychophysics. The general idea is to deal with the pattern followed in time by sensation as if it were a motion that can be derived in the context of analytical mechanics as a solution to an Euler-Lagrange equation. In addition, the energy possessed by the motion is posited to be, from a physiological perspective, related to the neurelectric behavior of the system. In the third chapter the model is then formalized and applied to a steady stimulus case. In particular, the psychophysical adaptation phenomenon will be chosen to describe the pattern followed by sensation in time. A depletion of the sensation elicited by a steady stimulus can indeed be seen as a motion from a state A to a state B. A possible Lagrangian function will be derived: a free particle Lagrangian, with a time-varying mass, that appears to be a sufficient (but not necessary) condition to derive the fundamental psychophysical laws while accounting for time-varying features and the measurability of prothetic continua on interval scales. Other fundamental features will then be investigated and tentatively connected with neurophysiological aspects. In particular, the depletion of energy during adaptation suggests a possible connection with neurophysiological aspects like the response of the firing rate in primary afferent units. Hence, in the fourth chapter, a time-featured variation of the Naka-Rushton relation is introduced to characterize neurelectric phenomena. In particular, the pattern followed by the firing rate of primary afferent units is extended to time by the addition of pure spike frequency adaptation and dynamic range adaptation. The resulting model, when the energy is related to the firing rate, allows one to investigate a simplified model that links the response of primary afferent units to the corresponding psychophysical behavior. In particular, sensation appears to be described by an equation capable of switching from a power law to a logarithmic law depending on the signal-to-noise ratio. In addition, changes in sensation are driven by the firing rate, adaptation follows the increasing of the inter-spike-interval, and the system adapts minimizing the total number of action potentials. A test of the preliminary results of the model reveals a good agreement with data taken from literature on the sense of touch, for which the approximation of a straight connection between sensation and the response of primary afferent units holds better than in the other senses. In particular, the psychophysical law and the neurelectrical law of the model appear to have the same exponents. In the fifth chapter some concepts of statistical mechanics are introduced to account for both the limited resolving power of the psychophysical systems and the discreteness of many sensory modalities. In particular, it will be posited that the perceiving system is uncapable of discriminating between different sensations whose neurelectric energies are very close to each other. Moving from this assumption and using the shape of the energy modeled in chapter four some laws of psychophysics will be derived: the Bloch-Charpentier law (or equivalently the Weiss-Lapicque law in the case of irritable tissues), the Ekman law and a general shape for the jnd, the Poulton-Teghtsoonian relation and finally a shape of the Weber fraction capable of accounting for both the decreasing trend at low intensities and the rising portion close to the end of the perceiving range. The latter relation, in particular, will be tested on data taken from literature on the discrimination of sucrose concentration, heaviness, brightness, loudness and skin indentation, revealing a discrete agreement but also some shortcomings. In particular, its minimum appears to anticipate the actual one sistematically, so that the rising portion increases more slowly than the actual data. Finally, in the sixth chapter, the framework developed for steady stimuli will be extended to time-varying stimuli and a preliminary interpretation of the results will be given with a particular focus on some shortcomings and some strength points of the model. Other results or deepenings on the model (like the derivation of Pieron's law for simple reaction time moving from the model's entropy) are given in the Appendixes.

In questa tesi viene suggerita una possibile applicazione dei metodi del calcolo variazionale e della meccanica statistica alla costruzione di un modello della percezione in grado di collegare aspetti comportamentali e fenomeni di natura neurelettrica. Alla base del calcolo delle variazioni vi è infatti l'idea che l'evoluzione nel tempo di un sistema possa essere derivata come conseguenza di un principio di ottimizzazione applicato a qualche grandezza caratteristica. In particolare, dato un sistema che sta evolvendo da uno stato A a uno stato B, i metodi della meccanica analitica consentono di derivarne l'energia e il comportameno grazie a una funzione chiamata Lagrangiana. Infatti, tra tutti i possibili cammini che il sistema potrebbe seguire nel corso della sua evoluzione, la traiettoria reale sarà quella in grado di rendere stazionario un integrale della funzione Lagrangiana noto come Azione. Pertanto, in questa tesi le variazioni nel tempo della sensazione saranno considerate alla stregua di cammini deducibili da un principio di ottimizzazione di cui verranno esplorate le implicazioni. Inoltre, l'energia necessaria a sostenere il processo stesso della sensazione verrà considerata come una misura della risposta neurelettrica del sistema. In particolare, verrà esplorata una possibile relazione tra la sensazione e la risposta delle unità primarie afferenti. Dopo una breve introduzione ai metodi matematici alla base della tesi, nel secondo capitolo verrà abbozzato un modello concettuale che consenta di applicare i metodi del calcolo variazionale alla percezione e alla psicofisica. L'idea alla base è dunque quella di considerare il cammino seguito dalla sensazione come se fosse la soluzione di un'equazione del moto derivabile nel contesto della meccanica analitica da un'equazione di Eulero-Lagrange. In aggiunta, l'energia posseduta dal moto stesso, sarà usata per caratterizzare il comportamento neurelettrico del sistema. Nel terzo capitolo tale modello verrà quindi formalizzato e applicato nel caso di stimoli costanti nel tempo. In particolare, per caratterizzare la traiettoria seguita dalla legge psicofisica nel tempo verrà utilizzato il fenomeno dell'adattamento psicofisico: una riduzione della sensazione provocata da una stimolazione costante può infatti essere considerata alla stregua di un moto da uno stato A a uno stato B. Verrà quindi derivata una funzione Lagrangiana, simile alla Lagrangiana di particella libera ma con una massa variabile, che risulterà al contempo una condizione sufficiente (ma non necessaria) per ricavare le fondamentali leggi della psicofisica, tenendo in considerazione anche eventuali caratteristiche di plasticità e la misurabilità delle variabile protetiche su scale a intervalli. Altre caratteristiche fondamentali del modello verranno poi investigate e collegate ad aspetti neurofisiologici: per esempio, la riduzione dell'energia durante il fenomeno dell'adattamento suggerisce un parallelismo con il comportamento del firing rate nelle unità primarie afferenti. Nel quarto capitolo, quindi, i fenomeni neurelettrici verranno caratterizzati estendendo al dominio temporale la relazione di Naka-Rushton. In particolare, l'andamento del firing rate verrà caratterizzato tenendo conto dell'adattamento puro della frequenza di scarica e dell'adattamento del range percettivo. Il modello risultante, considerando l'energia come direttamente proporzionale al firing rate, consentirà di investigare il legame tra la risposta delle unità primarie afferenti e il corrispondente comportamento psicofisico: la sensazione risulta descritta da una relazione in grado di mutare da una legge di potenza a una logaritmica al variare del trapporto tra segnale e rumore; le variazioni della sensazione sono legate all'intensità del firing rate; l'adattamento psicofisico segue la dilatazione dell'intervallo tra gli spikes, e il sitema adatta minimizzando il numero totale dei potenziali d'azione. Un test dei risultati preliminari verrà poi eseguito con dati presi dalla letteratura sul senso del tatto e mostra un buon accordo tra valori predetti e valori sperimentali, rinforzando l'idea che, nel senso del tatto, l'ipotesi di una connessione diretta tra la risposta delle unità primarie afferenti e la sensazione sia meno limitativa che in altri sensi. In particolare, la legge psicofisica e quella neurelettrica del modello rivelano gli stessi esponenti. Nel quinto capitolo alcuni concetti di meccanica statistica verranno introdotti per inglobare nel modello due importanti caratteristiche: la risoluzione limitata dei sistemi psicofisici e la natura discreta di molte modalità sensoriali. In particolare, viene postulato che il sistema percettivo non sia in grado di discriminare tra sensazioni i cui correlati neurelettrici possiedano energie molto vicine tra loro. Partendo quindi da questa assunzione e sfruttando la forma dell'energia costruita nel capitolo quarto verranno ricavate alcune importanti leggi della psicofisica: la legge di Bloch e Charpentier (o di Weiss e Lapicque nel caso di stimolazione di tessuti), la legge di Ekman e un'espressione generale per la misura dei jnd, la relazione di Poulton e Teghtsoonian e infine una struttura della frazione di Weber in grado di descrivere sia il trend descrescente che caratterizza gli stimoli a bassa intensità, che la porzione crescente caratteristica dell'estremo superiore del range percettivo. Quest'ultima relazione, in particolare, sarà testata su dati presi dalla letteratura e riguardanti la discriminazione della concentrazione di zucchero in una soluzione, la luminosità, il volume (sonoro), e la stimolazione della pelle, che rivelano un buon accordo ma evidenziano anche acune difficoltà. In particolare, il minimo previsto dall'equazione anticipa sistematicamente quello dei dati, influenzando così la parte terminale della curva che tende a salire con una pendenza inferiore a quella reale. Infine, nel sesto capitolo, il modello siluppato per stimoli costanti verrà esteso a stimoli variabili nel tempo e verrà fornita un'interpretazione preliminare dei risultati evidenziando alcune difficoltà e alcuni pregi del modello. Altri risultati o approfondimenti (come la derivazione delle legge di Pieron per i tempi di reazioni semplici a partire dall'entropia del modello) si trovano nelle Appendici.