Environmental effects and biophysical constraints on xylem physiology and tree growth in conifers in the Alps

Gli alberi sono organismi viventi che aumentano continuamente di dimensione (anche diversi ordini di grandezza) durante l'ontogenesi, accumulando biomassa nel fusto, nei rami e nelle radici. Durante la crescita, la struttura xilematica degli alberi continua ad adattarsi mantenendo un equilibrio nell’ottimizzazione del carbonio, garantendo contemporaneamente un’adeguata stabilità meccanica ed efficienza idrica della pianta. Il trasporto dell'acqua dalle radici fino alle foglie è una funzione fondamentale dello xilema e deve essere mantenuto efficiente durante tutte le fasi ontogenetiche. La resistenza idraulica del sistema infatti è fortemente influenzata dall’incremento della lunghezza del percorso idrico. Tuttavia, allargando la dimensione degli elementi di conduzione dello xilema (dall'apice alla la base del fusto), le piante sono in grado di minimizzare l'effetto negativo della crescita in altezza. Inoltre, data la stabilità di questo trend assiale durante l’ontogenesi, le dimensioni dei condotti xilematici aumentano anche in direzione radiale con l'età cambiale (dal midollo verso l'esterno), determinando una forte relazione tra la variazione del diametro dell’elemento conduttivo con l'età cambiale ed il tasso di allungamento del fusto. Le modifiche nella struttura xilematica, rimanendo impresse e cronologicamente archiviate nel legno, rappresentano un’importante fonte di informazioni che permette di aggiungere una componente temporale legata a meccanismi funzionali e di plasticità xilematica e, quindi, permetterebbe di ricostruire le dinamiche di crescita in diverse condizioni ambientali. Esiste tuttavia, una carenza di conoscenza e di procedure standard atte ad esplorare, a livello intra-specifico, le modificazioni a lungo termine dello xilema e la variabilità della sua struttura lungo profili assiali e radiali. Rimangono inoltre poco chiari i rapporti tra la struttura e la funzionalità, utili a prevedere in futuro eventuali adattamenti del sistema idraulico e metabolico al cambiamento climatico. Questa tesi riporta una serie di studi che si basano su un approccio dendro-anatomico e fisiologico, allo scopo di: - individuare priorità e compromessi tra le varie funzioni xilematiche; - determinarne i tratti anatomici responsabili; - analizzare in maniera retroattiva la loro variazione durante l'ontogenesi e in diverse condizioni ambientali; - analizzare risposte funzionali alle modifiche anatomiche che occorrono durante l’ontogenesi; - esaminare la possibilità di ricostruire i trend di accrescimento in altezza basandosi su profili idraulici radiali. E’ stata definita una guida alla standardizzazione della procedura, dalla raccolta del campione al dato anatomico dei tratti xilematici. Inoltre è stato sviluppato un nuovo approccio di quantificazione dello spessore della parete cellulare al fine di soddisfare gli obiettivi specifici dello studio. La struttura xilematica delle conifere (Larix decidua, Picea abies, Pinus cembra) evidenzia priorità e determinazione biofisica di tratti legati all’efficienza idraulica, come le dimensioni delle tracheidi, al fine di sostenere l'assimilazione necessaria per la crescita degli alberi. Altri caratteri funzionali invece, legati al supporto meccanico ed all’attività metabolica, mostrano più plasticità a fattori intrinseci ed estrinseci. Grazie alla stabilità del trend assiale dei condotti idraulici durante l’ontogenesi è stato possibile, basandosi sul conseguente pattern radiale, stimare il tasso di accrescimento delle piante, anche se specie-sito specifico, e confrontare quindi i trend con le piante che sono vissute in epoche diverse. Nonostante il rischio di aumentare la vulnerabilità alla cavitazione, gli alberi tendono a priorizzare l’efficienza a discapito della sicurezza idraulica durante lo sviluppo ontogenetico, a causa dell’aumento della conduttanza e conseguente riduzione del margine di sicurezza idraulica. Questo studio dimostra l'importanza di considerare la tridimensionalità dei trend anatomici al fine di comprendere meglio i rapporti tra la sicurezza idraulica e l’efficienza che modella l’architettura della pianta, influenzandone le modifiche ontogenetiche e compensandone i vincoli di crescita intrinsechi (dimensione-dipendenti) ed estrinseci (ambiente-dipendenti).